中国4亿年前盔甲鱼脑内颅的三维虚拟重建为颌的起源提供关键证据
浙江曙鱼的生态复原及脑内颅的三维重建(Brian Choo 绘制)
无颌类鼻垂体系统与颌的起源的关系(摘自盖志琨等,Nature 2011;Kuratani等,2001)
盔甲鱼类脑内颅的三维复原(摘自盖志琨等, Nature 2011)
8月18日出版的英国《自然》杂志以封面推荐文章的形式报道了中国科学院古脊椎动物与古人类研究所盖志琨、朱敏研究员、 英法等国科学家合作研究的有关脊椎动物颌的起源的重要成果。该研究小组利用最先进的同步辐射X射线断层扫描和三维重建技术, 对来自中国4亿年前无颌类盔甲鱼的脑内颅进行了三维虚拟重建,全面复原了脑,神经系统, 头部血管系统, 鼻垂体系统,以及内耳等感觉器官。 其结果显示盔甲鱼的鼻垂体系统已经分裂, 成对鼻囊位于口鼻腔的两侧,并已经完全脱离垂体管,而这一结果正是分子和发育生物学长期以来所推测的在颌的起源之前所发生的最为关键的一次演化事件, 正是这一事件为颌的起源提供了的先决条件。 研究者为这一来自中国志留纪的盔甲鱼起了一个非常好听的名字:曙鱼(Shuyu), 意为一条为有颌类起源带来曙光的鱼!
颌的起源是脊椎动物演化中的一个关键事件,它标志着脊椎动物由被动的滤食性生活向主动的捕食性生活方式的一个过渡, 大大提高了脊椎动物的取食与适应能力。自此以后,有颌脊椎动物迅速向更广阔的生态位辐射演化, 演化出包括我们人类在内的有颌脊椎动物的各大类群。目前有颌脊椎动物占整个脊椎总数的99.7%以上, 而无颌脊椎动物(圆口类)只剩下盲鳗和七鳃鳗两个类群孑遗到现在。因此,颌及有颌脊椎动物的起源无疑是脊椎动物演化史上一次里程碑式的关键事件。但是,由于现生无颌类属种稀少以及特化现象严重,现生的无颌类和有颌类之间存在着巨大的形态鸿沟和基因差异,他们之间的系统发育关系从形态和分子两方面数据分析所得出来的结果也存在着很大的分歧。因此对于颌的起源,长期以来一直是困扰着古生物学家和发育生物学家的一个谜,许多问题悬而未决。
除了有颌和无颌的差别以外,无颌类和有颌类的另一个关键差别是:单鼻孔和双鼻孔的差别。在现生的盲鳗和七鳃鳗中, 它们的鼻囊与垂体紧密结合在一起, 位于头顶中间的位置, 并通过一个鼻孔开向外面,从发育上来看,它们是来自中央的一块基板,即鼻垂体板; 而包括我们人类在内的有颌类, 都具有两个独立的外鼻孔, 其中成对的鼻囊位于脑颅的两侧, 并完全跟垂体分离。 从2001年起,日本的分子生物学家和发育生物学家连续在Science等国际知名杂志撰文, 提出了颌的起源“异位移动理论”, 该理论的核心内容是认为:颌的起源与有颌类的双鼻孔的起源是紧密结合在一起的,无颌类的两个鼻囊彼此分离并从垂体系统脱离出来,是颌的起源的先决条件,因为在无颌类七鳃鳗的发育过程中,发育成颌的神经脊细胞向前侧方的生长可能因受到中央鼻垂体板的阻挡而无法发育成颌。
但是, 颌的起源“异位移动理论”能否成立,很大程度上依赖于古生物化石证据的支持。 化石在研究颌的起源问题上起着举足轻重的作用。无颌类现存种类已不多,但在远在4亿多年前的志留-泥盆纪时期却非常的繁盛,主要是一些披盔戴甲的‘甲胄鱼类’,包括骨甲鱼类、盔甲鱼类、异甲鱼类、花鳞鱼类和缺甲鱼类等几大类群。 目前,这些类群在系统发育关系上已经被广泛认为是有颌类的基干类群, 对探讨有颌类的起源有着重要的意义。在目前的脊椎动物系统框架下,其中骨甲鱼类被认为是有颌类的最近的姐妹群,最有可能为颌的起源提供关键的证据。 可是上世纪20年代通过连续磨片法对它们脑内颅的三维重建显示,骨甲鱼类仍然只有一个位于头顶中央的鼻垂体复合器官, 跟现生的七鳃鳗非常的相似, 也就是说骨甲鱼类在颌的起源这一关键问题上, 并未提供有力的证据。 因此, 有假说提出有颌类的起源可能是通过跃变的方式,并不存在中间状态。
相对骨甲鱼类而言,盔甲鱼类目前被认为是骨甲鱼类和有颌类的最近的姐妹群,是可能解开有颌类起源之谜的另一个关键的类群。盔甲鱼类与骨甲鱼类大致生活在同一地质时期,但是一个地方性色彩很浓的类群,目前只发现于中国和越南。它们在志留-泥盆纪时期非常的繁盛,目前已经有70多个种被描述。可是由于化石材料和研究方法的限制,对于盔甲鱼类脑内颅的结构,我们知之甚少。在中国国家自然科学基金委、国家重点基础研究发展规划项目和中国科学院的支持下,该研究小组早在1998年就在浙江北部的志留纪地层中,持续不断的开展野外调查工作,并采获大量保存精美的盔甲鱼脑内颅标本。在英国皇家学会,英国自然环境研究理事会,欧盟科技框架计划7和瑞士保罗谢尔研究所等多方面的支持下,该研究小组借助瑞士光源中心最先进的同步辐射X射线断层扫描技术,对新采获的曙鱼的脑内颅标本,进行了无损探测扫描。在此基础上,研究小组利用最先进的三维重建技术,重绘了2万多张具有复杂结构的盔甲鱼脑内颅的三维切片。前后历时5年,终于完成了对7个盔甲鱼脑内颅的三维虚拟重建与复原。
该项目的主要完成者, 目前正在英国布里斯托大学攻读博士学位的盖志琨说:“真的很难想象,在只有我们拇指甲大小的脑内颅里面,竟然保存了如此精美和复杂的脑部构造, 所有的脑神经、 头部血管、 感觉器官等都得以完美重现, 更不可思议的是, 它还隐藏了有关颌的起源的关键信息!”
正像Nature的评委所说:“盔甲鱼很可能代表了颌的演化过程中的一个中间环节,这将促使我们不得不重新审视现有的早期脊椎动物的演化框架,该项工作将成为演化-发育生物学这一新兴交叉学科的经典案例, 即发育生物学提出的预测性假说, 与古生物学提供的化石实证的完美结合。”
该项目的主要设计者朱敏研究员说:“目前的研究只是揭开了冰山的一角,随着对盔甲鱼脑内颅的深入研究, 我们将全面讨论有颌类其他特征的演化, 逐步揭开有颌脊椎动物的起源之谜, 重建早期脊椎动物的演化框架。”
最后借用美国纽约自然历史博物馆John Maisey教授在《发现鱼化石》一书中的一段话:“如果没有颌,生命将真的是不可想象:没有它,巨大的噬人鲨、凶残的恐龙、狰狞的剑齿虎、喋喋不休的人类,将一无是处。颌的起源可能是脊椎动物进化史上最为重要和意义深远的一次演化事件”。
中国科学院古脊椎动物与古人类研究所