揭秘寄生虫控制宿主的诡异世界

寄生藤壶Heterosaccus californicus
大斜吻蟹Loxorhynchus grandis

欢迎来到寄生虫控制宿主的诡异世界。公的大斜吻蟹若是感染寄生藤壶，就会名符其实地变得女性化。它会停止发育打架用的螯，腹部会变宽，为藤壶提供一个可以放育儿袋的「子宫」。藤壶卵在螃蟹的孕育下孵化出来后，数以千计的藤壶宝宝就各奔东西，准备感染新的宿主。

铁线虫Paragordius varius
蟋蟀Acheta domesticus

感染铁线虫的蟋蟀会失去自主意志──继而失去生命。这种寄生虫的幼虫会趁蟋蟀吞食昆虫死尸时侵入蟋蟀体内，然后在里面成长。蟋蟀是陆栖动物，但铁线虫成年以后却是水生动物。因此当成熟的铁线虫准备好要现身时，就会改变蟋蟀的脑子，驱使它离开安全的陆地、自杀式地跳进最近的水中。在蟋蟀淹死之际，就会有一条成虫从中脱出，有些已经长到0.3公尺。

瓢虫茧蜂Dinocampus coccinellae
斑点瓢虫Coleomegilla maculata

人说瓢虫会带来好运，但被瓢虫茧蜂感染的瓢虫绝对是交上厄运了。母茧蜂螫了瓢虫后，会留下一颗卵。卵孵化后，幼虫就开始由里而外啃蚀宿主。寄生虫准备好时就会爬出瓢虫的身体，在瓢虫的脚之间结茧。此时瓢虫体内虽然已经少了折磨它的寄生虫，它却还是继续被奴役，站在虫茧上方保护它不受可能的捕食者侵害。有些运气好的瓢虫在经历这场诡异的磨难后居然还能继续存活。

棘头虫Pseudocorynosoma constrictum
端足虫Hyalella azteca

有一种学名叫Hyalella azteca的微小端足类动物，一直悄悄生活在湖泊或池塘混浊的底部——除非它被棘头虫的幼虫感染了。当棘头虫幼​​虫成熟，这种端足虫就会舍弃它安全阴暗的居所，朝光亮的水面游去。对宿主来说，这是个致命的错误。鸭子和其他水禽都在上面虎视眈眈，等着把浮上水面的端足虫吃下肚。但对于此时已经从受害者的组织盗取色素、变成橘色的寄生虫而言，这正是计画的一部分：棘头虫只有在水禽的肠道里才能继续发育成熟。

寄生扁虫Ribeiroia ondatrae
美洲牛蛙Lithobates catesbeianus

扁虫Ribeiroia ondatrae在蜗牛体内无性繁殖后，幼虫会找只牛蛙的蝌蚪，从它的皮肤钻进去，在牛蛙发育中的四肢周围制造胞囊。牛蛙的脚会因此变多、变少或畸形，因此行动笨拙，很容易成为苍鹭等吃青蛙的鸟的猎物。寄生虫进入苍鹭体内后就开始有性繁殖。它们的卵经由鸟粪再次进入水中，感染新的蜗牛，开始下一个循环。

（神秘的地球报道）据美国国家地理（撰文：卡尔‧齐默Carl Zimmer 摄影：亚南德．瓦玛Anand Varma）：目睹瓢虫变僵尸，是让人既惊异又悲伤的事。

瓢虫原本是手段高超又胃口奇佳的捕食者。光是一隻瓢虫一辈子就能吞掉好几千隻蚜虫。寻找猎物时，牠会先挥舞触角，侦测植物被草食昆虫攻击时释放出的化学物质。一旦找到这些讯号，瓢虫就会转换感官扫描的对象，只锁定蚜虫释出的分子。接著牠就悄悄逼近、发动攻击，用带刺的下颔将蚜虫大卸八块。

瓢虫的防御机制也让大部分天敌拿牠无可奈何。人类喜爱牠那红黑相间的外型，但那其实是对潜在捕食者的一种警告：你会后悔的。鸟或其他动物试图攻击时，瓢虫会从腿部关节释出有毒的血液。攻击者嚐到那苦涩的血液，就会把瓢虫吐出来。于是捕食者记取经验，看到那红黑相间的翅膀就要敬而远之。

作为一隻昆虫，瓢虫本身是捕食者，又不怕其他捕食者，生活似乎很完美――只可惜，胡蜂会把卵产在牠活生生的身体内。

其中一种胡蜂是瓢虫茧蜂，大小如同洒在冰泣淋上的糖粒。雌蜂淮备好要产卵时，会降落到瓢虫身边，迅速把刺从瓢虫身体下方扎进去，注入一颗卵和一些化学物质。卵孵化后，幼虫就开始吸食宿主体腔内的液体。

儘管瓢虫正被逐渐吃掉，牠的外观却毫无异状，也还是会继续大啖蚜虫。但消化完猎物后，牠身上的寄生虫会吸收其中养分，愈益茁壮。大约三週后，茧蜂幼虫已经够大，可以离开宿主、发育成成虫了。于是牠从瓢虫外骨骼的一道缝隙中钻出去。

如今瓢虫体内已经没有寄生虫，但牠的心智还是被控制住了。当茧蜂幼虫在瓢虫身体下方结起丝茧时，瓢虫依旧动弹不得。从茧蜂的角度来看，这样的发展十分有利。在茧中悄悄成长的茧蜂幼虫非常脆弱。草蜻蛉幼虫和其他昆虫都会毫不犹豫地吃掉牠。但这些捕食者一靠近，瓢虫的脚就会一阵乱蹬，吓跑攻击者。事实上，牠已经成了茧蜂的保镳。而且牠接下来一週也会持续忠心耿耿地扮演这个角色，直到成蜂破茧而出、腾空飞去。

殭尸瓢虫通常要到这时候才会死亡，服侍寄生虫主子的任务真正是死而后已。

这邪门的画面可不是编剧杜撰出来的。在北美许多地方的后院、空地、田地和长著野花的原野上，都有瓢虫被胡蜂变成殭尸保镳的事件上演。而且瓢虫不是唯一的受害者。科学家发现，遭到这种命运的宿主物种还有很多，从昆虫、鱼类到哺乳动物都有。牠们努力服侍寄生虫，即使必须像飞蛾扑火般自我毁灭也在所不辞。在整个自然界，同一个问题一再浮现：一个生物怎么会竭尽所能地保护其加害者，而不是捍卫自己的生命？

担任保镳只是宿主为寄生虫提供的保护服务之一。有一种苍蝇会感染熊蜂，使牠们在秋天钻入地下，而且是正好在苍蝇爬出来形成蛹之前。苍蝇在地底下不但可以避开捕食者，还能躲过寒冬。

哥斯大黎加的圆蛛科银腹蛛Leucauge argyra则会竭尽所能满足另一种白吃白喝的胡蜂Hymenoepimecis argyraphaga的需求。母蜂会把卵黏在宿主身上。幼虫孵出后，就在蜘蛛的肚子上戳几个洞，吸食牠的血液。当幼虫在大约二週后完全长大时，蜘蛛便自动扯下自己的网子，结起一面形状截然不同的新网。牠原本的网子由很多条丝线组成，适合捕捉飞行中的昆虫，但新的网子却只有几条粗丝，于一个中心点相交。已经把宿主吸乾的幼虫开始结茧，茧就挂在蜘蛛丝的交叉处。由于悬挂在半空中，这个茧几乎不可能有捕食者搆得著。

寄生虫还停留在宿主体内时，也可以诱导宿主保护牠。在感染人类宿主以前，引发虐疾的虐原虫是在蚊子体内度过牠们生命週期的最早几个阶段。蚊子需要吸血才能存活，但这个行为会对虐原虫造成风险，因为蚊子可能会被不堪其扰的人类受害者一掌打死，让虐原虫没机会进入生命週期的下一个阶段：入侵人体。因此当虐原虫还在蚊子体内发育时，为了降低此一风险，牠会让宿主变得不喜欢血，晚上变得较不爱叮人，吸不到血时也比较容易放弃。

虐原虫一旦成熟，淮备好进入人类宿主体内，牠就会反向操弄蚊子的行为。这回蚊子变得飢渴又莽撞，晚上更爱咬人，就算已经饱了也还是会叮了又叮。如果蚊子被人类打死，那也没关系了。虐原虫已经进入下一个阶段。

为了进入生命週期的下一个阶段，虐原虫会小幅改变宿主平常的行为，但有些其他的寄生虫却会引发更剧烈的变化――结果往往是致命的。例如：底鱂通常会远离水面，以免被涉禽猎食。但当牠们被一种称为吸虫的扁虫感染时，就会有更多时间留在水面附近，有时还会翻过身，让银色的肚子在天光下闪耀。受感染的底鱂远比健康的底鱂更容易被猎食。而巧的是，鸟类的肠道正是吸虫继续成熟与繁殖的下一个环境。

最有名的傀儡师寄生虫也在陆地上进行著类似的操弄。单细胞的弓虫是虐原虫的近亲，会感染大鼠、小鼠和其他哺乳动物。这种寄生虫能在宿主的脑子裡製造出好几千个胞囊。若要进入生命週期的下一阶段，弓虫就得进入猫的肠道。弓虫无法自己从老鼠的脑子进入猫的肠道，但如果老鼠宿主被猫吃了，这种寄生虫就能繁殖。科学家发现，感染弓虫的老鼠会失去平常对猫气味的恐惧。事实上，有些被感染的老鼠还会对猫尿的气味变得好奇无比，因此成为容易受猫攻击的目标――继而提高了弓虫进入生命週期下一阶段的机会。

突变与天择究竟如何造就了这类令人毛骨悚然的力量？这个谜题对演化生物学家而言特别耐人寻味。划时代著作《自私的基因》一书作者、生物学家理查．道金斯提出的一个概念，有助于我们思考这个问题。

道金斯在书中主张，基因演化是为了更成功地自我复製。我们的身体对我们来说也许很重要，但对我们的基因而言，身体只不过是个载具而已，为的是将基因完好地传给下一代。构成你我的整套基因称为基因型。而基因型为了自我复製而创造出来的身体部位与功能的总和――也就是你和我――则称为表现型。

道金斯认为，表现型不限于身体特徵，也包括了基因所引发的行为。河狸的基因编码决定了牠的骨骼、肌肉和毛皮型态，但也设定了会让河狸啃树建造水坝的大脑迴圈。因水坝而形成的池塘能让河狸蒙受许多好处。例如，捕食者会比较难攻击河狸的居所，因为周围的水比较深。如果基因突变让某隻河狸可以建造出更好的水坝，那么这种河狸的表现型就可能更容易存续下去，平均而言也可以生出更多的河狸宝宝。因此世世代代之后，这种突变就会变得更普遍。从演化的角度来看，水坝――甚至是水坝製造出来的池塘――都跟河狸的身体一样，是河狸基因的作品。

道金斯进一步思索，倘若一个基因的力量可以延伸到能够改变物质世界，那么它是否也能被延伸来操弄其他生物？道金斯认为可以，并指出寄生虫就是最好的例子。寄生虫控制宿主行为的能力就写在牠的基因裡。如果其中一个基因突变了，宿主的行为也会改变。

这个突变对寄生虫可能有利也可能有害，视发生的改变而定。如果有个流感病毒发生突变，结果是导致受害者躲起来饿死，这个病毒就不太可能散播到其他宿主身上，这样它就会从病毒族群中消失。寄生虫的突变如果能让宿主行为变得对寄生虫更有利，这种突变就会愈来愈普及。例如：倘若有隻胡蜂发生突变，能驱使牠所寄生的瓢虫宿主开始充当保镳，那么携带著这个特徵的子代就会兴盛，因为牠们比较不会被捕食者杀死。

道金斯在他1982年的著作《延伸的表现型》中首次陈述了这些概念。这本书从很多角度而言都远远超前时代。在1980年代，科学家只仔细研究过少数几种会操弄宿主行为的寄生虫。但如果这个假说正确，那么寄生虫体内一定有一些基因战胜了宿主身上平常负责控制行为的基因。

32年后，科学家终于著手打开寄生虫操弄心智之祕的黑盒子。例如：本古里安大学的佛德列克．里柏萨和同事正在研究扁头泥蜂（Ampulex compressa）的邪恶攻击手法。扁头泥蜂先是螫了蟑螂，将牠变成一隻任凭摆布的殭尸。这时泥蜂就可以抓著蟑螂的触鬚，像用狗链牵狗一样，将这个失了魂的受害者领进一个洞穴。蟑螂的行动力完全没问题。牠只是失去了任何自主移动的动机。泥蜂在蟑螂身体下方产下一颗卵，而当泥蜂幼虫孵化、钻进蟑螂的肚子时，蟑螂只会乖乖站在那裡。

泥蜂究竟是用什么神祕手法控制牠的受害者？里柏萨和同事发现，泥蜂会小心翼翼地把刺曲折伸进蟑螂的脑子，找到脑中掌管动作的区域。接著泥蜂就用混合了不同神经传递质的化学物质让那个区域的神经元失去功能，作用方式就像精神作用药物。里柏萨的实验显示，这些物质可能会减低平常负责危险反应、驱使蟑螂逃走的神经元的活性。

科学家钜细靡遗地记录了扁头泥蜂这种彷彿神经外科手术的操弄手法，但他们距离了解整个过程还很远。泥蜂的毒液是不折不扣的化学物质大杂烩，而里柏萨和同事还没找出究竟哪些会影响蟑螂的行为、又是如何作用。但目前为止，他们的研究结果完全支持道金斯的「延伸表现型」理论：决定毒液分子的基因把蟑螂纳入了泥蜂的生存计画，让牠为泥蜂幼虫提供完美的育婴室。

在少数案例中，科学家已经开始找出寄生虫的哪些基因会控制宿主的行为。例如：杆状病毒会感染舞蛾以及其他几种蛾和蝴蝶的毛虫。这种寄生虫会侵入宿主的细胞，迫使它们製造新的杆状病毒。表面上看来，毛虫毫无异状，还是一如往常地吃著叶子。但牠们吃下肚的食物不会变成毛虫的组织，而是变成更多的杆状病毒。

等到病毒淮备好要离开宿主时，毛虫的行为就会发生剧烈的变化。牠们会变得十分躁动，吃个不停。接著牠们就开始往上爬。被感染的毛虫不会停留在安全的地点躲避捕食者，反而会往树的更高处爬去，大白天还停留在叶子正面或树皮上，很容易就会被捕食者看到。

杆状病毒的基因会製造出几种酵素。淮备好离开宿主时，某些特定基因会在毛虫的细胞裡活化，製造出大量酵素，将毛虫溶解成一团黏液。随著毛虫溶化，一团一团的病毒也大量落到下方的叶子上，等著被新的毛虫宿主吞下肚。

对宾州州立大学的凯莉．胡佛与大卫．修斯以及他们的同事而言，毛虫往上爬的行为似乎是延伸表现型的一个绝佳案例。杆状病毒让宿主往树的高处爬，就能提升感染下方新宿主的机会。为了测试道金斯的理论，他们仔细检视杆状病毒的基因，看看能不能找到一个能控制毛虫攀爬行为的基因。

当研究人员关闭病毒裡一个名叫egt的基因时，病毒还是会继续感染毛虫的细胞、照常复製，甚至也照常把毛虫溶成黏液。但少了功能正常的egt基因，杆状病毒就无法让毛虫爬树了。能够靠单一基因控制宿主的其他寄生虫应该不多，毕竟动物的行为通常受许多自身基因的影响，每个基因各出一点力。因此很多寄生虫可能都是用多个自身的基因来控制牠们的宿主。

那么瓢虫茧蜂和牠不幸的瓢虫宿主之间又是怎么样的情形呢？在蒙特娄大学做研究的时候，芳妮．摩尔和同事们有了惊人的发现：茧蜂将受害者变成无怨无悔的保镳，但这个行为可能只是另外一种生物的延伸表现型。研究人员发现，当茧蜂把卵注入受害的瓢虫体内时，牠也同时注入了不同化学物质的混合物以及其他物质――包括一种会在茧蜂卵巢裡复製的病毒。有证据显示，让瓢虫动弹不得的可能正是这种病毒，它们这样做能保护蜂茧不受侵害。

病毒和茧蜂的演化利益是一致的。把瓢虫变成保镳能生出更多茧蜂，而茧蜂多了，病毒也就多了。因此它们的基因通力合作，把瓢虫变成它们的傀儡。瓢虫茧蜂可能不是我们从前认为的那个傀儡大师了。事实上，牠体内还藏了另一个傀儡大师。